Функциональная межполушарная асимметрия головного мозга в практике врача-подиатра

Функциональная асимметрия головного мозга человека существует в тесном единстве с его висцеральными и соматическими асимметриями. Профиль латеральной организации мозга обеспечивает индивидуальную специфику двигательных функций, являясь нейрофизиологической основой психомоторной индивидуальности конкретного индивидуума. Физиологические психомоторные асимметрии, являясь частным проявлением функциональных асимметрий человека, играют ведущую роль в формировании индивидуальных двигательных навыков.

Учет профиля индивидуальной межполушарной функциональной организации мозга позволяет обосновать адекватные профилактические и лечебные воздействия на двигательную сферу, что необходимо для своевременной коррекции нарушений опорно-двигательного аппарата, в том числе и паттерна статики и динамики стопы на опорной поверхности в рамках общей индивидуальной (конституционально обусловленной) двигательной активности конкретного человека.

Межполушарная асимметрия, ее функции и онтогенез

Функцией правого полушария считается манипулирование невербальным материалом: восприятие и продуцирование образов, мелодий, интонаций голоса, ориентация в пространстве, включая пространство собственного тела, выполнение кинестетических задач.

Например, при предъявлении здоровому человеку с сохранными межполушарными связями задачи на простра-нственное представление его взор обращается влево, свиде-тельствуя об активации правого полушария; при мысленном составлении фраз или выполнении простых арифметических задач взор обращается вправо, отражая активацию левого полушария 1.

Электрическая активность структур левого полушария возрастает при чтении научных текстов, но при чтении художественных текстов возрастает активность правого полушария2. Левое ухо здорового человека, посылающее информацию в правое полушарие более чувствительно к мелодиям, чем правое ухо. Правое ухо, связанное с левым полушарием более чувствительно к ритму3. Правое полушарие играет решающую роль в творческих процессах. Например, восприятие художественных и особенно поэтических текстов зависит от особенностей функционирования передневисочных отделов правого полушария4.

Предполагается, что при депрессии временное выключение правого полушария освобождает человека на какое-то время от невыносимо противоречивой картины мира и от внутренних конфликтов, связанных со взаимоотношениями с этим миром и с самим собой, и ставит человека перед искусственно упрощенной, упорядоченной картиной мира, что приводит к улучшению настроения, к временному избавлению от депрессии5. Также известно, что функциональная недостаточность правополушарных механизмов лежит в основе дезадаптации и многих психических и психосоматических заболеваний.

Согласно современным представлениям, в ходе эволюции сформировался механизм преимущественной передачи сигналов с левого глаза для их обработки в правом полушарии при страхе и избегании опасных объектов или хищников, в то время как правый глаз (и, соответственно, левое полушарие) более необходимы для визуального контроля реакций слежения, приближения, нападения, пищедобывательного и агрессивного поведения6.

Очевидно, что для человека, единственного живого существа, формирующегося под влиянием истории и культуры, роль таких ассоциативных связей (с точки зрения функции индивидуальной психомоторики и особенностей функции ведущих конечностей) особенно важна.

Межполушарная асимметрия, межполушарное взаимо-действие и спорт

Человеческий организм в ходе эволюции сформировал механизмы нервной системы, обеспечивающие в повседневной бытовой, специальной профессиональной и индивидуальной спортивной деятельности возможность выбора между межпо-лушарной асимметрией и межполушарным взаимодействием. Несмотря на то, что проблема функциональных двигательных асимметрий в спорте с каждым годом привлекает все больше исследователей, феномен функциональной двигательной асимметрии остается наименее понятным явлением, так как при незначительных морфологических различиях может иметь место значительная разница в функциях. Благодаря развитию генетических, биохимических и особенно эндокринологических методов исследований в последнее время стало очевидно, что факт функциональной межполушарной асимметрии выходит далеко за рамки академических нейропсихологических исследований и имеет конкретное практическое значение.

Было введено понятие индивидуального профиля двига-тельной асимметрии, который определяется как присущее конкретному человеку сочетание моторных и сенсорных признаков, отражающих индивидуальную особенность активности той или иной стороны тела7.

Известно, что функциональная асимметрия головного мозга человека существует в тесном единстве с его висцеральными и соматическими асимметриями. Афферентноэфферентные связи мозга с остальными органами и системами предопределяют взаимовлияние центральных и периферических асимметрий, что при любых — как физиологических, так и патологических — латерализованных изменениях вызывает непременный асимметричный отклик в сопряженных органах другого уровня. У человека наиболее показательно асимметрия выражена в функциональной латерализации его верхних конечностей. Интересно, что еще в 90-х годах прошлого века в ряде исследований на 72 эмбрионах человека в возрасте 10 недель было показано, что уже на раннем сроке гестации существует значительное предпочтение движений правой рукой по сравнению с левой. Поскольку указанная латерализация проявляется на столь ранних сроках гестации, то авторами были высказаны предположения о возможном вовлечении в этот феномен физиологических процессов на уровне мышечной или спинальной детерминации8.

Моторная асимметрия с предпочтением использования правой стороны обнаружена не только у человека как позвоночного млекопитающего, но и у многих приматов9. Особенностью профессиональной и повседневной моторной активности человека является наличие ведущей руки, т. е. специфический тип асимметрии, характеризующийся тенденцией к предпочтительному использованию одной из двух рук для выполнения сложных двигательных задач, требующих действия одной рукой, в т. ч. и в спорте10.

Интересно, что склонность людей использовать для сложной двигательной активности правую руку в большей степени, чем левую, обнаруживается во всех известных мировых культурах независимо от географического, климатического и других факторов11. Известно, что мышечная масса доминирующей конечности выше. Этот феномен объясняют рабочей гипертрофией ведущей конечности 12, 13.

У человека на особенность кинематики правой руки может также влиять сокращение мышц, связанных со ртом. Было высказано предположение, что область Брока филогенетически происходит от премоторных областей, где осуществляется контроль движений рук и кистей. В поддержку этого говорит тот факт, что область брока также активируется во время воображаемого движения руки. Также было обнаружено, что автоматическое чтение слов влияет и на контроль движений достижения- схватывания правой доминантной руки14, 15, 16. Фактически, начиная еще с раннего предположения Брока17, асимметрия как принцип организации отмечается у животных и людей на структурном уровне18, функциональном и когнитивном19, поведенческом20, а морфологическую подоснову двигательной асимметрии можно проследить уже на уровне спинного мозга21. Например, размеры альфамотонейронов, локализующихся в правой половине цервикального отдела спинного мозга, существенно больше тех, что локализованы в левой. Известно, что чем больше тело альфамотонейрона, тем больше его аксон и тем больше объем мышечного волокна, которое он иннервирует. Если исходить из этого, то порог возбуждения, согласно «правилу размера» Ханнемана, будет ниже в левосторонних мышцах22. Потенциал действия, таким образом, в левосторонних мышцах проявляется быстрее, следовательно, при простейших движениях, связанных с силовой резистентностью внешней среды, дистальные мышцы левой руки будут включаться в работу быстрее. В то же время порог возбуждения кортикальных центров, ответственных за активацию соответствующих мышц, будет выше в левом полушарии.

Рядом исследований было показано, что проксимальные мышцы верхних конечностей управляются двумя полушариями, тотда как дистальные мышцы — только одним контрлатеральным действующей руке полушарием23.

Было замечено, что функциональная адаптация кости доминирующей конечности может проявляться в виде утолщения коры, частого развития костных шпор в месте прикрепления сухожилий и суставных капсул, увеличения плотности костного вещества и изменений костей, развивающихся в ответ на изменение степени подвижности костных соединений24.

Существует определенная тенденция, своего рода феномен перекрестной асимметрии между контралатеральными конечностями25. При этом длина левой нижней конечности (бедра) больше длины бедра на правой стороне, а длинные кости (плечевая кость) справа больше, чем на левой стороне26. Исследования показали, что у праворуких мужчин средняя минеральная плотность костей левого бедра выше, чем правого; у леворуких средняя минеральная плотность костей правого бедра значительно превышала этот показатель в левом бедре27.

Моторные асимметрии нижних конечностей

Асимметрия ног — феномен, изученный еще меньше, чем асимметрия рук28. Следует отличать «точную ногу» от толчковой, которая остается в прыжках сзади и на которую приходится основная нагрузка. Она также является ведущей в поддержании позы и равновесия. Большинство из праворуких (97%) имеют левую толчковую ногу. Интересно, что асимметрия биопотенциалов в тех областях мозга, которые отвечают за движения ног у младенцев, проявлялась значительно позднее, чем в областях, отвечающих за движения рук29. Оригинальное исследование было проведено в Республике Беларусь на группах юных футболистов. Спортсменов из одной группы просили играть только с акцентом на ведущую правую ногу, из другой — только на левую, из третьей — на обе ноги. Эксперимент был досрочно прекращен, так как дети из группы с акцентом на неведущую ногу перестали развиваться и начали отставать в росте. Впоследствии отставшие дети через некоторое время после прекращения эксперимента догнали в росте своих сверстников из других групп30.

Несмотря на то, что ноги, как и руки, не равны по силе, в целом асимметрия ног выражена не так ярко, как асимметрия рук. Отмечена асимметрия деятельности ног при ходьбе31. Например, у барьеристов сильнейшей оказывается правая нога, хотя толчковой является левая. Ведущая по силе правая нога характерна для 71 % спортсменов, по координации — для 90%, левая — для 17 %; симметрия ног обнаружена у 12% исследуемых. В командах мастеров спорта 70 % составляют правоногие футболисты, 15,5 % — равноногие, 14,5 % — левоногие32. При этом асимметрия варьирует для отдельных параметров удара по мячу. У элитных английских футболистов выявлена асимметрия мышц на ведущей и неведущей ногах33. Авторы исследования выдвигают версию, что меньшая сила флексоров ведущей ноги связана с дифференцированным использованием данных мышц при ударе по мячу и тем самым представляет собой уникальный тренировочный феномен в футболе. Этот факт может усилить мышечный дисбаланс, который принято расценивать как фактор травматизма. Авторы считают, что для предупреждения возможной в большом спорте чрезмерной моторной асимметрии, которая может способствовать возникновению статических и динамических перегрузочных изменений суставной стабильности, необходима специфическая функциональная оценка состояния мышц и баланса между агонистами и антагонистами. Такие мероприятия могут способствовать повышению эффективности профилактики травматизма.

Однако двигательная асимметрия не только приводит к дисбалансу мышечного тонуса, но и сопровождается сущес-твенными изменениями процессов ремоделирования костной ткани. Например, длительные занятия теннисом приводят к увеличению костной массы в ведущей руке игрока. Причем величина костной асимметрии пропорциональна длительности занятий теннисом34.

Требования к уровню моторной асимметрии в конкретном виде спорта зависят от симметричности или асимметричности конкретных действий спортсмена35. В симметричных упражнениях выраженная индивидуальная функциональная асимметрия ограничивает возможности спортсменов, что особенно проявляется в циклических видах работы на выносливость. Так, если у бегунов-спринтеров, барьеристов отмечается заметная асимметрия ног, то у бегунов-стайеров она незначительная, а у марафонцев практически исчезает. Симметрия мышечной массы и силы ног наблюдается у 90 % занимающихся спортивной ходьбой на длинные дистанции. Перекрестная моторная асимметрия встречается у многих представителей циклических видов спорта. Ведущая правая рука и левая нога отмечена у 69 % лыжниц-гонщиков, у пловцов-подводников. Ведущая конечность выполняет более активные действия, регулируя работу неведущей. Например, у велосипедистов она развивает усилие, большее и при нажиме, и при подтягивании педали, определяя темп педалирования и подчиняя ему действия неведущей ноги36. Ведущая нога развивает большие усилия и делает более длинные шаги в легкоатлетическом беге, при передвижении на лыжах и лыжероллерах, активнее участвует при выполнении поворотов, в обгоне соперников на дистанции. Большинство горнолыжников лучше выполняют повороты в левую сторону, а с преобладанием правоногих бегунов связан стандарт организации бега на стадионе против часовой стрелки. Испытываемое правшами неудобство при беге по часовой стрелке резко снижает результат37.

У высококвалифицированных лыжниц при передвижении попеременным двухшажным ходом по трассе на равнине отталкивание ведущей ногой является причиной выполнения более длинных (на 6-10 см) скользящих шагов, чем неведущей. Подобная асимметрия отмечена и при передвижении коньковым ходом. Наблюдается и асимметрия в работе рук, особенно при передвижении коньковым ходом с одновременным отталкиванием лыжными палками в рамках единого координационного паттерна «руки-ноги». Большие усилия лыжницы развивают ведущей рукой. Поэтому, несмотря на энергичную одновременную работу обеими руками, в завершающий момент отталкивание выполняет ведущая рука, что приводит к небольшому наклону туловища в сторону, лыжные папки в момент их постановки на снег занимают несимметричное положение: со стороны опорной ноги — на уровне носа ботинка, а с другой стороны — за широко отставленной в сторону лыжей38.

Тренировочный процесс, несомненно, оказывает влияние на степень асимметрии ног в силовом и координационном плане, однако функциональное различие ног, проявляющееся у спортсменов в специфике работы опорной и не опорной ноги, остается всегда существенным и в принципе, в индивидуальном плане, неизменным.

Одной из особых причин физиологических механизмов, ответственных за формирование указанных различий (кроме психомоторных асимметрий, связанных с индивидуальным конституциональным двигательным паттерном), является также и асимметрия распределения масс в теле человека во фронтальной плоскости относительно его продольной оси. Например, при общей массе тела 70 кг и расстоянии между центрами опоры правой и левой стопы 30 см разница в нагрузке на опорную и на не опорную ногу составляет 2,3 кг. Формирующаяся асимметрия тонуса мышц-антагонистов разных половин тела влияет на способность к повороту на опорной или на не опорной ноге, а также на динамику движений рук. За счет нее увеличивается эффективность баллистических и ударных составляющих движений руки, связанной с менее напряженной половиной тела.

Динамический анализ асимметрии мышечных связей в рамках индивидуального паттерна функционирования миофасциальных цепей существенно дополняет понятие профиля функциональной асимметрии. Двигательная асимметрия отдельных систем — рук, ног и туловища — оказывается связанной в единую динамическую систему, особенности которой определяют индивидуальный характер спортивной техники, в том числе — особенности асимметрии прямостояния39.

В основе морфологической и функциональной асимметрии опорно-двигательного аппарата, в первую очередь нижних конечностей и туловища, также может лежать и асимметрия скорости проведения нервных импульсов по периферическим двигательным афферентным и эфферентным путям40, что, безусловно, существенно влияет на свойства сгибателей и разгибателей ног, на строение сегментов конечностей41, выражаясь в особенностях электромиографической активности симметричных мышц рук и ног42. Это, в свою очередь, вносит свой вклад в особенности индивидуальной сенсомоторной интеграции при организации позы, организации чувства схемы тела, что, в конечном итоге, зависит и от профиля индивидуальной латеральной организации мозга43.

Интересно, что моторная асимметрия также сопровождается и асимметрией артериального давления и тонуса сосудов в покое и после физической нагрузки. Занятия спортом при асимметричных нагрузках приводят к увеличению указанной сосудистой асимметрии. Предполагается, что асимметрия артериального давления вызывает своего рода асимметрию энергетического снабжения анатомических образований справа и слева, что может явиться одной из физиологических предпосылок увеличения двигательной асимметрии в спорте.

Таким образом, тип латерального профиля межполушарной асимметрии мозга является одним из важнейших предикторов индивидуальных различий двигательной деятельности, регламентирует функциональные характеристики произвольных движений и позы прямостояния, возрастные и половые особенности их организации и управления.

Соотношения симметрий и асимметрий у юных и квалифи-цированных спортсменов, психофизиологических и двигательных особенностей леворуких и амбидекстров позволяют предположить, что проявление различных типов моторных асимметрий зависит от индивидуальных типологических особенностей личности человека: возраста, пола, занятий определенным видом спорта, спортивной квалификации, стажа. Определение ведущей конечности важно для спортивной практики и может служить маркером результативности действий во многих видах спорта, особенно, основанных на гомолатеральном двигательном паттерне.

Выводы

Учет профиля межполушарной организации мозга позволит обосновать адекватные лечебно-коррекционные, в том числе и педагогические, воздействия на двигательную и психическую сферу человека, что необходимо для своевременной профилактики нарушений опорно-двигательного аппарата, так как специфика латеральной двигательной направленности в разных видах спорта, специфика профессиональной трудовой и повседневной рутинной бытовой физической активности предполагают целесообразность определения функций, требующих симметричного развития или своевременной коррекции чрезмерных асимметрий.

В практике врача-подиатра, в рамках подиатрической концепции, учет всех уровней стабилизации опорнодвигательного аппарата, включая и учет особенностей профиля межполушарной асимметрии конкретного человека, может внести существенный вклад в адекватную оценку видимых и выявляемых провокационными тестами особенностей индивидуального постурального профиля, а также позволит врачу своевременно остановить процесс коррекции нарушений, так как в ряде случаев именно профиль индивидуальной асимметрии и будет являться ограничивающим фактором в лечебнокоррекционной работе врача-подиатра.

Список литературы

  1. Kinsbourne М. — Eye and head turning indicates cerebral lateralization//Science. 1972. V. 176.P. 539-541
  2. Ornstein R., Herron J., Johnstone J., Swencionis C. — Differential right hemisphere involvement in two reading tasks//Psychophysiology. 1979. V. 16.P. 398-401.
  3. Gordon H. — Left hemisphere dominance for rhythmic elements in dichotomically presented melodies//Cortex. 1978. V. 14. P.58-70.
  4. Деглин В. Л. — Лекции по функциональной асимметрии мозга человека. Женевская инициатива в психиатрии. Ассоциация психиатров Украины. Амстердам — Киев, 1996.
  5. Rotenberg V. S. — The peculiarity of the right-hemisphere function in depression: solving the paradoxes//Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry. 2004. V. 28. P. 1 -13.
  6. Vallordgara G., Rogers L.J., Bisazza A. — Possible evolutionare origins of cognitive brain lateralization//Brain Res. Rev. 1999,V.30.№2.P. 164-175.
  7. Леутин В. П., Николаева Е. И. — Функциональная асимметрия мозга: мифы и действительность.- СПб.: Речь. 2005.-368 с.
  8. a. Hepper P.G., Shahidullah S.Whit R. — Handedness in the human fetus//Neuropsychologia. 1991. V. 105. № 7. b. Hepper P.G., McCartney G.R., Shannon E.A. Lateralised behaviour in first trimester human foetuses//Neuropsychologia. 1998. V. 36. P. 531- 534.
  9. 23. a. Helmkamp R.C., Falk D. — Age- and sex-associated variations in the directional asymmetry of rhesus masaque forelimb bones//Am. J. Physical Anthropol. 1990. V. 83. № 2. P. 211-218; b. Falk D. Pyne L. Helmkamp R.C., De Rousseau CJ. Directional asymmetry in the forelimb of macaca mulatta//American J. of Physical Anthropology. 1988. V. 77. № 1. P. 1-6; c. BrydenE.A., Roy A.S., McManus M.B., Bulman-Fleminget M.P. On the genetics and measurement of human handedness/ZLaterality. 1997. V. 2. № 3-4. P. 317-336; d. Rigamonti M.M., Previde E.P., Poli M.D., Marchant L.F., McGrew W.C. Methodology of motor skill and laterality: new test of hand preference in Macaca nemestrina//Cortex. 1998. V. 34. № 5. P. 693-705; e. Hopkins W.D., Russell J.L. Further evidence of a right hand advantage in motor skill by chimpanzees (Pan troglodytes)//Neuropsychologia. 2004. V. 42. № 7. P. 990-996.
  10. Sainburg R. L., Kalakanis D. — Differences in control of limb dynamics during dominant and nondominant arm reaching//! Of Neurophysiology. 2000. V. 83. № 5. P. 2661-2675.
  11. a. Hardyck C., Petronovich L.F. — Left-hande- ness//Psychological bulletin. 1977. V. 84. № 3 P. 385-4.04; h. Harris L. Left-handedness Early theories, facts and fancies//The Neurophsysiology of left handedness. Edd.: J. Herron. San Diego: Academic Press, 1980. P. 3-78; c. Peters M. Differentiation and lateral specialization in motor development//Manual Specialization and the Developing Brain: Longitudinal Studies. Eds.: G. Young, C. Carter, SJ. Segalowitz, S. Trehub. N.Y. Academic Press, 1983. P. 141-159; d. Holtzen D.W. Handedness and professional tennis//Int. J. Neurosci. 2000. V. 105. № Ы.Р. 101-119.
  12. Vallordgara G., Rogers L.J., Bisazza A. — Possible evolutionare origins of cognitive brain lateralization//Brain Res. Rev. 1999,V.30.№2.P. 164-175.
  13. Enoka R.M. — Neuromechanical Basis of Kinesiology/ZHuman Kinetics. Champaign: IL, 1994.
  14. Rizzolatti G., Arbib M.F. — Language within our grasp//Trends in Neurosciences. 1998.V.21.P. 188-194.
  15. Decety J., Perani D., Jaennerod M., Bettinardi V., Tadary B., Woods R., Mazzotta J.C., Fazio F. — Mapping motor representations with positron emission tomography//Nature. 1994. V. 371. P.600-602.
  16. a. Gentilucci M., Gangitano M. — Influence of automatic word reading on motor control//The European J. ofNeurosciense. 1998. V. 10. P. 752-756; b. Gentilucci M., Benuzzi F., Gangitano M., Grimaldi S. Grasp with hand and mouth: a kinematic study on healthy subjects//! of Neurophysiology. 2001. V. 86. № 4. P. 1685-1699.
  17. Broca P. — Perte de la parole. Ramolliciment chroniq et destruction partielle du lobe anterieur gauche du cerveauZ/Bulletin de la Societe d’Anthropologie. 1861a. V. 2. P. 235-238.
  18. a. Baskerville R.F. — On the directional asymmetry of rhesus masaque forelimb bones//Am. J. Physi.Anthropol. 1992. V.87. № 4. P. 497-8); b. Hellige J.B. Hemispheric asymmetry//Ann. Rev. Psychol. 1990. V. 41. № 1. P. 55); c. Hellige J.B. Hemispheric asymmetry: What?s right and what?s left? Harvard: Harvard Press. 2001. P. 256); d. Highley J.R, Walker M.A., Esiri M.M., Crow TJ. Harrison P.J. Asymmetry of the uncinate fasciculus: a postmoterm study of normal subjects and patients with schizophrenia//Cerebral Cortex. 2002. V. 12. № 11. P. 1218-24); e. Luders E„ Narr. K.L., Thompson P.M., Jancke L., Toga A.W. Parasagittal Asymmetries of the Corpus Callosum//Cerebral Cortex. 2005a May 18 (Epub a head of print); g. Luders E., Narr. K.L., Thompson P.M., Rex D.E., Jancke L., Toga A.W. Hemispheric Asymmetries in Cortical Thickness//Cerebral Cortex. 2005b); i. Sarringhaus L.A., Stock J.T., Machant L.F., McGrew W.C. Bilateral asymmetry in the limb bones of the chimpanzee (Pan troglodytes)//Americal J. of Physical Anthropoligy. 2005. V. 128. № 4. P. 840-45.
  19. Toga A. W., Thompson P.M. — Genetics of brain structure and intelligence//Annual Review of Neuroscience. 2005. V. 28. P. 1-23.
  20. a. Previns K.A., Cunliffe P. — The reliability of some motor performance tests of handedness//Neuropsychologia. 1972. V. 10. № 2. P. 199-206), b. Annett J., Annet V., Hudson P.T.W., Turner A. The control of movement in the preferred and non-preferred hands//The Quarterly J. of Experimental Psychology. 1979. V. 31 A. P. 641-52; c. Гутник Б.Е. Функциональная асимметрия и возможные физиологические механизмы ее активного отражения в мануальной деятельности растущего организма. М. РАПН, 1990.
  21. Nathan PW, Smith МС, Deacon Р. — The corticospinal tracts in man. Course and location of fibres at different segmental levels. Brain. 1990,113 (Pt2):303-24.
  1. Gordon T, Thomas CK, Munson JB, Stein RB. — The resilience of the size principle in the organization of motor unit properties in normal and reinnervated adult skeletal muscles. Can J Physiol Pharmacol. 2004,82 (8-9):645-661.
  2. a. Gazzaniga, M. S. (1970) — The Bisected Brain. New York: Appleton-Century Crofts; b. Brinkman, J. & Kuypers, H. G. J. M. (1972). Split-brain monkeys: Cerebral control of ipsilateral and contralateral arm, hand and finger movements. Science, 176, 536 — 539.
  3. a. Priest J.D., Jones H.H., Tichenor C.J., Nagel D.A. — Arm and elbow changes in expert tennis players/ZMinnesota medicine. 1977. V. 60. № 5. P. 399-404.; b Jones H.H., Priest J.D., Hayes W.C., Tichenor C.C., Nagel D.A. Humeral hypertrophy in response to exercise//J. of Bone and Joint Surgery. American Volume. 1977. V. 59. № 2. P. 204-208; c. Krahl H„ Michaelis U„ Pieper H.G., Quack G., Montag M. Stimulation of hone growth through sports. A radiologic investigation of the upper extremities in professional players//American J. of Sports Medicine. 1994. V. 22. № 6. P. 751- 757.
  4. a. Schaeffer T.E., Harris G.J., Tien A.Y., Peng L., Lee S., Paerlson G.D. — Structural differenses in the cerebral cortex of healthy female and male subjeers: a magnetic resonance imaging study//Psychiat. Res. 1995. V. 61. № 3. P. 129-135; b. Plochocki J.H. Bilateral variation in limb articular surface dimensions/Mmerican J. of Human Biology: the Official J. of the Human Biology Council. 2004. V. 16. №3. P.328-333.
  5. a. Schultz A.H. — Proportions, variability and asymmetry of the long bones of the limb and clavicu les in man and apes//Human Biology. 1937. V. 9. P. 281-328; b. Latimer H.B., Lowrance E.W. Relative weights and lengths of the bones from 105 human skeletons from Asia//Anatomical Record. 1960. V. 137. P.119-125; c. Ruff C.B., Jones H.H. Bilateral asymmetry in cortical bone of the humerus and tibia-sex and age factors//!Iuman Biology; an International Record of Research. 1981. V. 53. № 1. P. 69-86; d. Haapasalo H., Siaveanen H., Pasanen M., Uysi-Rasi K., Heinonen A., Oja P, Vuori I. Effects of long-term unilateral activity on bone mineral density of female junior tennis players//J. of Bone and Mineral Research: the Official J. of the American Society for Bone and Mineral Research. 1998. V. 13. № 2. P. 310-319; Haapasalo H., Kontulainen S., Sievanen H., Kannus P, Jarvinen M., Vuori I. Exercise-induced bone gain is due to enlargement in bone size without a change in volumetric bone density: a peripheral quantitative computer tomography study of the upper arms of male tennis players/ZBone. 2000. V. 27. № 3. Р. 351-357.
  6. a. Dane S., Akar S., Hacibeyoglu I., Varoglu Е. — Differences between right- and left-femoral bone mineral densities in right- and left-handed man and women//Int. J. ofNeuroscience. 2001. V. 111. № 3-4. P. 187-192; b. Gumustekin K., Akar S., Dane S., Yildrim M., Seven B., Varoglu E. Handedness and bilateral femoral bone densities in men and women//Int. J. Neuroscience. 2004. V. 114. № 12. P.1533-1547.
  7. Безруких М. М. — Леворукий ребенок в школе и дома. 2-е изд., перераб. Сер. «Психология детства: Практикум», — Екатеринбург: У-Факгория. 2004.-300 с.
  8. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии — М., Научный мир. 2009. — с. 642.
  9. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии — М., Научный мир. 2009. — с. 642.
  10. Maupas, E., Paysant, J. Martinet, N., Andre, J. (1999). — Asymmetric leg activity in healthy subjects during walking, detected by electrogoniometry. Clinical Biomechanics, 14,403-411.
  11. Брагина Н. Н., Доброхотова Т. А. — Функциональная асимметрия мозга.- М., 1988.- с. 237.
  12. Bahama N., Lees A., Bambaesichi E. — Comparison of muscle strength and flexibility between the preffered and non-preffered leg in English soccer players/ZErgonomics. 2005. V. 48. № 11-14. P. 1568-15-75.
  13. Sanchis-Moysi J., Dorado C., Vicente-Rodriguez G., Milutinovic L., Garces G.L., Calbet J.A. — Inter-arm asymmetry in bone mineral content and bone area in postmenopausal recreational tennis players/ZMaturitas. 2004. V. 48. № 3. P. 289-298.
  14. Сологуб Е. Б., Таймазов В. А. — Спортивная генетика. Учебное пособие для высших учебных заведений физической культуры. — М., Терра-спорт. 2000. — С. 127.
  15. Smack W., Neptun R.R., Hull M.L. — The influence of pedaling rate on bilateral asymmetry in cicling//J. Biomech. 1999. V. 32. №9. P.899-906.
  16. а. Лебедев В. М. — Теоретическое и прикладное значение феномена асимметрии в спорте//Теория и практика физической культуры. 1975. № 4. С. 28-30; Ь. Динамическая латерализация функций в процессе результативной деятельности человека и животных. Автореф. дисс. докт. биол. наук. — Минск. 1992. — С. 50.
  17. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. — М., Наушный мир. 2009. — с. 650.
  18. а. Иванова Г. IL, Спиридонов Д. В., Саутина Э. Н. — Двигательная асимметрия как определяющий фактор координа-ционной структуры ударного действия в теннисе//Теория и практика физической культуры. 2003. № 8, С. 26, 39-42; Ь. О роли двигательной асимметрии нижних конечностей в динамике спортивных действий//Теория и практика физической культуры. 20036. № 1, С. 62-63.
  19. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии — М.. Научный мир. 2009. — с. 663.
  20. Ким Г.С. — Оценка состава тела и функциональной асим-метрии дзюдоистов высшей квалификации республики Корея. Автореф. дисс. канд. пед. Наук. — СПб. 1997. — С. 27.
  21. Бердичевская Е.М. — Профиль межполушарной асимметрии и двигательные качества. Теория и практика физической культуры. 1999.№9.-С. 43-46.
  22. Деглин В. Л. — Лекции по функциональной асимметрии мозга человека. Женевская инициатива в психиатрии. Ассоциация психиатров Украины. Амстердам — Киев, 1996.